Так вот, раз имеется перепроизводство потомства, а в норме большинство видов обладает стабильными чис-ленностями, то из этого просто следует неизбежность вот этой самой борьбы за существование в дарвиновском смысле слова. Тут ничего не поделаешь. Мы знаем, что на пару белуг приходится за поколение около 20 миллионов в большинстве своем оплодотворенных икринок, а остается на следующее поколение два экземпляра. Следовательно, огромное число погибает на разных стадиях развития, не достигнув репродукционного возраста.

И вот, из всех этих трех наблюдений — перепроизводство потомства, изменчивость и борьба за существование — Дарвин и вывел принцип отбора. Это уже не наблюдение, а природный принцип, так же как ньютоновские основные принципы механики являются не просто наблюдениями, а принципами, выведенными на основе наблюдений. В

110

таком же смысле дарвиновский принцип отбора является выведенным из наблюдений общим природным принципом, относящимся к живой

природе. Ну и в сущности, это один из очень немногих чисто биологических природных принципов. Мы к этому в конце вернемся, он связан

логически и теснеише с основным биологическим принципом, с кото-

рого мы начали все наши рассуждения, — с принципом в известной

степени изменчивой, но высоко стабильной системы кода наследственной информации, передаваемого от поколения к поколению.

Естественный отбор. Гетерогенность популяций

Теперь нам нужно посмотреть, что представляет собой отбор с генетической точки зрения. Я вам уже говорил: в свое время Дарвин в

сущности ничего не знал о наследственности и изменчивости. Также, как Мендель в свое время ничего не знал о цитологии. Это не помешало им вскрыть правильные закономерности в природе. Но мы сейчас знаем основные свойства и признаки наследственности и изменчивости

организмов и поэтому более дифференцированно можем оценивать значение естественного отбора.

Надо сказать, что хотя Дарвину уже удалось принципом отбора объяснить с естественно-исторической точки зрения большинство феноменов макроэволюции, сейчас работу принципа отбора мы представляем себе и более мощной, и значительно более дифференцированной, чем это было возможно во времена Дарвина и вообще в конце XIX, и даже в начале XX века.

111

На основании того, что мы неоднократно уже обсуждали в связи со свойствами мутаций и мутационного процесса, действительно можно сказать, что при каких-то константных условиях теоретически любой генотип имеет какое-то положительное или отрицательное отборное значение, всегда в какой-то, хотя бы малой степени отличается по своей относительной жизнеспособности в широком смысле слова. То есть вероятности выживания, в дарвиновском смысле слова, — достижения репродуктивного возраста.

У целого ряда объектов из микроорганизмов, растений и животных проводились специальные опыты, о которых я вам частично уже рассказывал, где с достаточной точностью изучалась относительная жизнеспособность отдельных мутаций — в определенном генотипе, в определенной генотипической среде, — и комбинаций мутаций, и мутаций в разной генотипической среде, что экспериментально, практически выражается в отборе модификаторов жизнеспособности определенной мутации, которая является в опыте индикатором или, собственно, основным предметом опыта.