Третье требование сводится к тому, затрагивают ли мутации такие биологически значимые свойства организмов, которые могут подлежать отбору.

Мы с вами уже видели, что мутации и комбинации мутаций могут в разной степени, обычно снижая, затрагивать относительную жизнеспособность носителя этих мутаций. Я вам приводил примеры мутаций, которые снижают жизнеспособность, но в определенных комбинациях эта жизнеспособность может даже повышаться. А есть мутации, которые повышают жизнеспособность. Целый ряд мутаций, понижающих жизнеспособность в гомозиготном состоянии, могут несколько повышать эту жизнеспособность в гетерозиготном состоянии.

Специальные опыты показали также очень важную вещь. Такие, например, свойства, как селективность оплодотворения, могут затрагиваться мутациями. Опыты, напомню, на благоприятных объектах, которые можно легко разводить в массовых количествах, вроде дрозофил, могут быть поставлены очень точно. Можно сравнивать вероятность, скажем, оплодотворения самок одного генотипа самцами того же генотипа или ряда других генотипов, и наоборот, оплодотворение самок разных генотипов самцами одного генотипа. Такие опыты можно ставить очень точно, варьируя в зависимости от специальных задач методику опытов на огромном материале, и получать статистически значимые разницы, которые и были получены в опытах Стертванта, Штерна и моих. Я напоминаю про эти опыты, потому что это понадобится нам при рассмотрении вопроса о биологических формах изоляции. По-видимому, особенно у растений появляются хромосомные мутации, которые могут вызвать частичную или полную стерильность гибридов или даже их нежизнеспособность. Стерильность вызывается в условиях гетерозиготной полиплоидии. Нечетные плоиды, например триплои-ды, как правило, стерильны по понятным причинам — каждая хромосома представлена не парой или четверкой, а тройкой, то есть невоз-

84

можна нормальная конъюгация и нормальный мейоз. Организм соматически развивается совершенно нормально, но во время мейоза происходит полный «дезордер», путаница, беспорядок и жизнеспособной нормальной гаметы не образуется, потому что не может нормально протекать ни стадия конъюгации, ни редукция хромосом.

То же самое имеет место и в очень многих случаях гетероплои-дии, то есть удвоения числа отдельных пар хромосом, вернее, отдельных хромосом из различных пар гомологов. Следовательно, можно сказать, что мутации и с этой точки зрения удовлетворяют требованию, предъявляемому к элементарному эволюционному процессу.

Даже у насекомых вроде дрозофилы появляются мутации, влияющие, скажем в кавычках, на «психологические» признаки. Например, мутация, при которой отсутствует нормальный для вида дрозофилы положительный фототропизм. Мухи не реагируют на свет, хотя видят совершенно нормально. Просто отсутствует вот этот инстинкт, или тропизм положительной реакции на свет; они не летят и не бегут к источнику света, а относятся к нему совершенно равнодушно.

У позвоночных, как известно, описаны мутации, так сказать, параллельные большинству неврологически-психиатрических признаков и болезней человека. Вспомнить только мышей-хореатиков, «вальсирующих» мышей и целый ряд других мутаций, вызывающих наследственные заболевания центральной нервной системы, совершенно параллельные тем, которые наблюдаются у человека.