Некоторые органические молекулы - липиды, являющиеся разновидностью жирных кислот, - обладают еще одним удивительным свойством: они образуют клеточные мембраны, которые играют важнейшую роль в жизнедеятельности клеток (регуляция обмена веществ, придание клеткам определенной формы, разделение клетки на отдельные секции - компартменты, создание способов соединения клеток). Выделяются внешняя, так называемая плазматическая, мембрана, и внутренние. Они имеют общие структурные особенности: они представляют собой ансамбли липидных и белковых молекул, удерживаемых вместе с помощью нековалентных взаимодействий. Благодаря этим взаимодействиям поддерживается структурная целостность мембран. Однако сами по себе клеточные мембраны являются подвижными "текучими" структурами, большинство входящих в их состав молекул способно перемещаться в плоскости мембраны.

Липидные молекулы в мембране образуют непрерывный двойной слой толщиной около 5 нм (рис. 17). Липидный бислой - это основная структура мембраны, которая создает относительно непроницаемый, или, вернее, полупроницаемый барьер для большинства водорастворимых молекул. Белковые молекулы как бы растворены в определенных участках липидного бислоя и выполняют разнообразные функции мембраны - транспортировку молекул внутрь клетки, катализ ассоциированных с мембранами реакций, структурную связь плазматической мембраны с цитоскелетом, с внеклеточным матриксом и с соседней клеткой, роль рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.

В клеточной мембране присутствуют липиды трех типов - фосфо-липиды (наиболее распространенный тип), холестерол и гликолипиды.

29

Все они представляют собой крупные органические молекулы, состоящие из многих десятков (до 150) атомов углерода, водорода, кислорода, фосфора, азота. Эти атомы соединены в цепи так, что молекулы имеют вытянутую форму (рис. 18). Липиды представляют собой так называемые амфипатические молекулы, т.е. у них есть гидрофильный ("любящий" воду, или полярный) и гидрофобный ("боящийся" воды, или неполярный) концы. Типичная молекула фосфолипида имеет гидрофильную голову и два гидрофобных углеводородных хвоста, представляя таким образом как бы двухвостого головастика (см. рис. 18).

Рис. 17. Схематическое трехмерное изображение небольшого участка клеточной мембраны

Амфипатический характер молекул липидов придает им удивительное свойство самопроизвольно формировать бислои в водном растворе. Когда амфипатические молекулы находятся в водном окружении, они стремятся агрегировать так, чтобы их гидрофобные хвосты были спрятаны от "боящихся" их молекул воды, а гидрофильные головки, наоборот, оказались бы в контакте с молекулами воды. Агрегация такого типа осуществляется двумя способами: путем образования либо сферических мицелл с хвостами, обращенными внутрь, либо бимолекулярных пленок, или бислоев (двойных слоев), в которых гидрофобные хвосты располагаются между двумя слоями гидрофильных голов. Большинство липидов в водной среде самопроизвольно образуют бислой (рис. 19). Более того, эти бислои имеют тенденцию к замыканию самих на себя, что приводит к формированию закрытых отсеков (компартмен-тов). При этом устраняются свободные края, на которых гидрофобные хвосты могли соприкасаться с водой. По этой же причине компартмен-ты, построенные из липидных бислоев, стремятся сами залечить свои повреждения, смыкая края разорванных участков.