Другая крайность, давно, со времен Дарвина известная, по-видимому, наиболее часто встречающаяся: алло-патрическое образование видов, то есть начинающееся с географической изоляции у животных. Наиболее географически удаленные формы, во-первых, меньше всего перемешиваются, а во-вторых, обыкновенно находятся в наиболее отличных условиях, в которых по-разному протекает естественный отбор. Если в середине такого ареала возникает какая-либо непреодолимая преграда, будь то экологическая, физиологическая или территориально-механическая, — такие формы могут превратиться в хорошие виды, которые потом вторично могут и трансгредировать своими ареалами. Это второй крайний случай со всеми возможными промежуточными.

Весьма вероятно, что и у животных первичными формами изоляции часто являются как раз не территориально-механические, а экологические, отчасти физиологические. Во всяком случае в видообразовании конечным этапом всегда является та или иная степень собственно генетической изоляции, то есть даже в тех случаях, когда результаты удачного скрещивания неудачны, то есть гибриды либо обладают пониженной жизнеспособностью, либо пониженной плодовитостью, либо и тем и другим.

И еще раз повторяю, изоляция — опять-таки не направляющий фактор эволюции, а фактор филогенетической дивергенции, то есть фактор, обусловливающий и, во всяком случае, редко усиливающий дифференцировку одной формы на две или несколько. Таким образом, из единой биологической формы возникает несколько разных биоло-

107

гических форм в результате действия тех или иных форм изоляции — территориально-механической, или биологической, или комбинации, по-видимому, чаще всего разных форм этих изоляций.

Естественный отбор

Мы рассмотрели три элементарных эволюционных фактора: мутационный процесс, популяционные волны и изоляцию. И надо сказать, что у всех этих факторов одна общая черта — они не векторизованные, а случайные, они работают статистично. О мутационном процессе мы уже многократно говорили — это дарвиновская «неопределенная изменчивость», случайное статистическое возникновение мутаций. Популяционные волны тоже чисто статистически работающий фактор, это с точки зрения вида совершенно случайные флуктуации какого-то комплекса условий, в результате которых флуктуируют чис-

108

ленности; в результате флуктуации численностей флуктуируют соответственно концентрации мутаций, присутствующих в популяции.

Изоляция — длительно работающий фактор, но в конечном счете механизм опять-таки сводится к статистике. Нарушается та или иная степень панмиксии, в результате чего, если не работает отбор, то совершенно случайно из одной группы особей образуется две или три группы особей, отделенных изоляционным барьером, в которых предыдущие два флуктуирующих фактора — мутационные процессы и по-пуляционные волны — могут, случайно, совершенно независимо сработать. Если это не будет нивелироваться, то совершенно случайно, по статистике, чисто математико-статистически должна произойти диф-ференцировка одной формы в две, или в три, или сколько там подразделит изоляция. Следовательно, все эти факторы по природе своей работают с помощью случайностных механизмов. Это объединяет все три фактора.