Следовательно, нужно подумать, какие же факторы являются элементарными эволюционными факторами, закономерно оказывающими давление на популяции и заставляющими эти популяции изменяться с точки зрения своего генотипического состава. Вот это два дальнейших основных вопроса: рассмотрение элементарного эволюционного материала и рассмотрение элементарных эволюционных факторов.

Начнем с элементарного эволюционного материала. Я уж вам говорил, что Дарвин считал таковым — то, что он называл неопределенной изменчивостью, или флуктуациями. Мы сейчас знаем много о наследственности и изменчивости. И вот, в самой общей форме нам нужно сначала решить, что же нам рассматривать. Мы знаем о постоянном протекании спонтанного мутационного процесса у всех живых организмов. В самой общей форме мутациями мы называем скачкообразное дискретное — и узколокальное, и индивидуальное — изменение наследственных признаков, то есть появление какого-то наследственного изменения. И надо сказать, что в сущности — это в такой общей форме единственное, что мы точно знаем об элементарных единицах наследственной изменчивости. Других, как сейчас я вам в самой общей форме покажу, мы не знаем.

Напомню, что такое мутации. Мутации могут быть генные, точ-ковые мутации. Вот, некое место «А» большое превратилось в «а» малое или некоторое место «с!» малое превратилось в «Б» большое. То

75

есть произошло изменение какого-то очень маленького участка хромосомы, того, что мы с вами условились определять в качестве гена.

Кроме того, может измениться не ген, а структура хромосомы. В основе всегда лежат разрывы хромосом. Два разрыва могут дать неправильное соединение хромосом и дать либо, как мы уже говорили, инверсию, где вместо А, В, С, Б, Е, Б получается А, Е, Б, С, В, Б; определенный участок хромосомы перевернулся таким образом. Либо произошел разрыв двух разных хромосом. Хромосомы обменялись кусками — это транслокация. Кусок хромосомы может выпасть и получится укороченная хромосома — это делеция, или нехватка. Ну, и как мы говорили, может вставиться лишний кусок и получиться дупликация.

Могут происходить самые сложные комбинации: инверсии, транслокации, делеции, дупликации — в зависимости от того, сколько первичных разрывов хромосом произошло в данном клеточном ядре. Если много, то могут появиться очень сложные хромосомные перестройки. Все это будут хромосомные мутации. Как их иначе называют, хромосомные аберрации, или хромосомные перестройки.

Значит, в первом случае единицей изменчивости является отдельный локус хромосомы, а во втором — морфология одной или нескольких хромосом. И наконец, может происходить то, о чем мы уже с вами неоднократно говорили. Скажем, гаплоидный набор хромосом: вот у дрозофилы может весь набор удвоиться, это будет полиплоидия. Или может удвоиться отдельная хромосома, это — гетероплоидия. И те и другие вместе носят название «геномные мутации», потому что тут единицей изменения является не структура одной или нескольких хромосом, а число хромосом; то есть единицей изменения является не ген или локус, не хромосома, а геном — набор хромосом, который целиком или частично удваивается. Вот это основные типы мутаций. Под определение мутаций подходят любые константные изменения любых константных, генетически существенных матричных структур, редуплици-рующихся структур.