Так вот, вернемся «на первое», как говорил протопоп Аввакум. Я начал эти рассуждения с того, что элементарное эволюционное явление, сводящееся к изменению, биологически достаточно длительному, генотипического состава популяции как элементарной структурной эволюционной единицы, отнюдь еще не является эволюцией, потому что оно лишено всех тех качеств, о которых мы говорили, когда начали характеризовать эволюционный процесс. И уперлись в этот самый эволюционный прогресс, который всем нам ясен и который вместе с тем очень трудно строго и точно определить.

Значит, во всяком случае можно наметить две важных вещи: элементарную эволюционную структуру — популяцию и элементарное эволюционное явление — изменение генотипического состава популяции. Я просто не имею времени, чтобы, так сказать, обдискутировать подробно вопрос: правильно или не правильно я вам предложил эти две вещи — элементарную эволюционную структуру и элементарное эволюционное явление, популяцию и изменение генотипического состава популяции. Могу только сказать, что вопрос этот дискутировался в разных группах людей, всерьез занимавшихся этими делами в течение более десятилетия. И все мы умнее ничего выдумать не могли. Что действительно ничего не придумаешь в качестве элементарной эволюционной структуры, кроме популяции в том виде, в котором я вам ее определил. И ничего умнее не выдумаешь в качестве элементарного эволюционного явления, чем изменение, биологически достаточно длительное, генотипического состава популяции. Действительно, по-видимому, это можно считать бесспорным. В эти определения может быть можно будет внести кое-какие поправочки, коррективы, но существенно ничего не изменится. Это действительно окончательное определение тех основных элементарных вещей, которыми приходится оперировать, рассуждая о механизмах эволюционного процесса.

Дальнейший вопрос сводится вот к чему. Для того чтобы происходило изменение генотипического состава популяции, нужен какой-то эволюционный материал. Дарвин его очень общо, приблизительно и неточно определял в качестве этой своей неопределенной изменчивости, или флуктуации, принимая, что они наследственны. Сейчас мы очень хорошо знаем один источник наследственной элементарной изменчивости — мутационный процесс в широком смысле слова. Значит,

74

первый вопрос, который должен быть поставлен: что же является элементарным эволюционным материалом? То есть теми элементарными наследственными изменениями, которые лежат в основе элементарного эволюционного явления, как мы его определили, а далее — и в основе эволюционного процесса. И второй вопрос: что нужно считать элементарными эволюционными факторами? Потому что для того, чтобы происходило какое-то векторизованное изменение, изменение геноти-пического состава популяции, нужно, чтобы на эти популяции что-то действовало. В полном бездействии ничего не будет происходить, причем это в строгой форме еще более полувека тому назад показал Харди знаменитой своей формулой генетического равновесия в популяции. Если мы имеем бесконечно большую строго панмиктическую популяцию, состоящую из смеси менделирующих признаков, и на эту популяцию не оказывается никаких давлений, то не далее как через два поколения генотипический состав такой популяции стабилизируется. Следовательно, чтобы вывести такую стабильную популяцию из равновесия и для того чтобы она начала изменяться, нужно давление каких-то факторов.