Но если просто сравнивать одно расположение с другим, можно только сказать об инверсии по отношению друг к другу. Так вот, близкие виды могут отличаться такими маленькими инверсиями. И вот что замечательно. Выяснилось — и это очень интересно, — что, по-видимому, инверсий, особенно мелких, в природных популяциях и в различиях между близкими видами много больше, чем следовало бы. Что это значит?

58

Сейчас у хорошо изученных видов мы довольно много знаем о спонтанном мутационном процессе, в частности о количественных соотношениях между разными типами мутаций, генных мутаций, хромосомных мутаций, разных инверсий, транслокаций, делеций, дупликаций.

Мы знаем, что в спонтанном процессе у дрозофилид хромосомные мутации возникают относительно редко. Во всяком случае, определенная группа инверсий, скажем, средние и мелкие, возникают бесконечно реже точковых мутаций. А в большинстве природных популяций инверсий очень много. Частота инверсий вполне сравнима с общей частотой встречающихся в гетерозиготном состоянии точковых или генных мутаций. Следовательно, из этого вытекает, что эволюционно они предпочитаются, находятся в предпочтительной группе. Люди стали думать, почему так происходит. Была выдвинута следующая гипотеза. В ее разработке принимали участие несколько коллоквиумов, так что трудно сказать, кто конкретно ее придумал. На эту тему в 30-е годы размышляла и наша группа с биофизическим коллоквиумом, и одна из групп в Америке, а после войны и группа Райта — Майера — Добржан-ского. Было выявлено, что у ряда видов дрозофил чаще, чем этого можно было бы ожидать, в нормальном геноме встречаются соседствующие дупликации. Такие случаи, когда, скажем, место дуплицирова-но вроде как в bar, только не один ген, а несколько соседних генов в маленькой дупликации. Значит, инверсии дупликации наблюдаются незаконно часто. В чем же дело?

Пришли к такой точке зрения, что часто в эволюционном процессе из, так сказать, соображений онтогенетического развития индивидов виду бывает «выгодно» стабилизировать какую-то группу конъю-гирующих генов — чтобы она не разбивалась кроссинговером и не подлежала бы менделевскому расщеплению.

Подобралась некая группа генов, кооперирующая в онтогенезе, ее выгодно стабилизировать. А стабилизировать ее можно двумя путями: дупликацией или гетерозиготной инверсией. То есть, следовательно, эта подобранная кооперирующая группа генов не будет разбиваться кроссинговером. Образуются блоки, или, как их называют англичане, supergens — сверхгены, — группы, так сказать, кооперирующих генов. Следовательно, мы установили два намека. Первый — намек на возможность внутригенной эволюционной дифференцировки. Ген, бывший одним честным геном, начинает превращаться в два или в три гена, то есть дифференцироваться внутри. Второй намек — вот эти supergens, или blocks, когда в популяциях первоначально, по-видимому, гетерозиготными инверсиями стабилизируются в состоянии неразрушения образовавшиеся комбинации соседних генов.

59

Развитие эволюционной теории. Микроэволюция