54

нов как таковое, в общем, сколь это ни странно, ничего особенного не производит в организме.

Вот для контраста гетероплоидии. Гетероплоидиями мы называем удвоение, утроение и так далее не всего набора хромосом, а, скажем, отдельных хромосом или кусков хромосом. И вот что любопытно: в большинстве случаев гетероплоидии летальны, а нелетальные характеризуются целым рядом крупных признаков, в основном сводящимся к тератологии. Чем гетероплоидия принципиально отличается от полиплоидии? Понятно, нарушением баланса генов. У, так сказать, настоящих полиплоидов все гены либо удвоены, либо утроены, либо учетверены, а межгенный баланс сохраняется все тот же. А у гетероплоидов часть генов удвоена или утроена, а остальная-то — нет. Значит, нарушен генный баланс.

С генным балансом мы с вами уже встречались, обсуждая бриджесов-скую количественную теорию определения пола. Мы видели, что в определении пола дело зависит от количественного баланса — факторов, толкающих онтогенез в «мужскую» или в «женскую» сторону. В результате чего вот такие гетероплоидии, скажем, XXX плюс АА (плюс два набора аутосом) вызывают сверхсамок. А XX + ААА, два Х в триплоиде вызывают интерсексы. Гетероплоидия, то есть нарушение нормального количественного генного баланса, имеет очень существенное значение. Вернемся к основной линии рассуждения. Число генов как таковое в общем ничего особенного не производит. С другой стороны, я вам рассказывал, как первоначальная полная гомология четырех хромосом, удвоенной пары, может со временем нарушиться, и образуются две определенные пары. А вначале они конъюгировали в любых комбинациях. Что из этого следует? Что с течением времени, по-видимому, в результате накопления различных мутаций в этих разных хромосомах, первоначально гомологичных, нарушается гомология. Следовательно, появляются уже довольно принципиальные разницы. Это очень существенно и показывает нам, что дело обстоит не так просто, что гомологичные генетические структуры в результате мутационного процесса в течение длительного времени могут, так сказать, раздифференциро-вать-ся. Было четыре гомологичных хромосомы, а стало две пары — по паре. Это является важным указанием на то, что должна существовать какая-то эволюция генов. Правда, перед тем как переходить к этим темным вопросам эволюции генов, нужно немного разобраться в некоторых, в целом уже хорошо известных вещах. Ведь гомология хромосом может нарушаться целым рядом хромосомных перестроек, и вот в каком смысле. Возможны транслокации — две разных негомологичных хромосомы обмениваются участками.

55

Инверсии существуют, о них мы уже говорили. Они прежде всего затрудняют конъюгацию, потому что в инвертированном куске при конъюгации друг против друга оказываются уже негомологичные места и негомологичные гены. И вот тут этой гомологичной аттракции не происходит, и эти инвертированные места нормально не конъюгируют. Следовательно, если в хромосомах накапливаются инверсии (а в дальнейшем, рассматривая микроэволюцию, мы с вами увидим, что инверсии, по-видимому, — обычный материал гетерогенности свободно живущих популяций), то это неизбежно ведет к нарушению гомологии исходно гомологичных хромосом, нарушению нормальной конъюгации в мейозе. Это очень существенная вещь. Затем нельзя забывать, что хромосомные аберрации, различные хромосомные перестройки могут изменять и число хромосом. Сложные транслокации могут увеличить число центромер, и получается большее или меньшее число хромосом.