Следовательно, было открыто (как и следовало ожидать) то обстоятельство, что не надо представлять себе дело столь просто, как в первое время это кое-кому показалось. Что для каждого признака, вернее, для каждой альтернативной пары элементарных признаков, имеется только свой ген в форме Аа. Оказалось, что целый ряд признаков находится под воздействием разных генов, и поэтому менделевские расщепления могут быть не только моногибридными, но дигибридны-ми, тригибридны-ми и еще более сложными. Это первое.

Второе очень важное обстоятельство. Оказалось, что в целом ряде случаев какой-нибудь признак может определяться моногибридно, какой-нибудь парой аллелей А и а. Значит, предположим, какой-нибудь рецессивный признак, скажем аа, вызывает перерыв в поперечных жилках крыла у дрозофилы. Значит, например, вторая поперечная жилка, находящаяся между двумя продольными жилками, может быть прервана или совсем отсутствовать. И вот оказывается, что наряду с основным геном (как он был назван) этот признак может определяться целым рядом дополнительных генов, которые были названы модификаторами. То есть помимо основного гена могут быть различные гены В, С, Б и так далее, которые опять-таки в гомозиготной или гетерозиготной форме будут, так или иначе, влиять или сдвигать проявление этого признака в ту или иную сторону. В результате отбором можно выводить линии аа, у которых, скажем, жилка всегда отсутствует, и линии,

46

у которых, скажем, только одна прервана, да и то не всегда, у некоторых экземпляров жилка может оставаться нормальной.

Следовательно, это был дальнейший шаг, показывающий, что дело обстоит не так просто, как кажется: ген — признак; вовсе не так. А что в своих действиях гены у каждого вида тесно переплетены в онтогенезе, что, в сущности, случаи, где мы имеем чистое, простое моногибридное расщепление, — это предельные случаи. Те, в которых действие на данный изучаемый нами признак других генов, кроме этой аа комбинации, либо столь невелико, либо такого рода, что мы его не улавливаем или не замечаем. И действительно, в дальнейшем целый ряд точных опытов показал, что, в сущности, на степень проявления каждого признака можно в той или иной степени воздействовать подбором других генов, к этому мы вернемся при рассуждениях о среде. Проявление каждого отдельного гена зависит от его, как мы теперь выражаемся, ге-нотипической среды, то есть оттого, в комбинации с какими другими генами в данном генотипе находится рассматриваемый нами ген.

Особенно существенным был вклад в развитие менделизма знаменитого шведского генетика Херберта Нильсона-Эле. В начале века он занялся количественными признаками у ряда растений, в основном у культурных злаков, но и у некоторых других, в том числе диких растений, а потом и у некоторых животных. Он резонно рассуждал следующим образом: генетики, начиная с Менделя, поначалу брали наиболее удобные признаки: красноцветущий горох — белоцветущий горох. Тут все ясно, просто и удобно — белые и красные цветки каждый дурак легко отличит.

Но иногда попадались признаки и менее четкие, разница между альтернативой элементарного признака была просто меньше — морфологически или физиологически. Наконец, на целом ряде объектов очень скоро выяснилось, что два генотипа могут отличаться и по очень маленькому признаку. Например, у насекомых число или расположение каких-нибудь щетинок на каком-нибудь месте — тергитах, или стерми-тах, или на голове. Небольшие цветовые различия могли иметь, скажем, цветки у растений. У многих растений листья отличаются оттенком зеленого цвета — у одних форм он немножко желто-зеленый, а у других, скажем, сине-зеленый. Значит, отличия могут быть небольшими.