52

вать с большинством компонентов внутренностей клеток, можно сделать вывод, что для многих ранних организмов он был ядовит, как и для многих современных анаэробных бактерий. Однако именно благодаря высокой химической способности кислород способен выступать в роли поставщика химической энергии. Поэтому не удивительно, что в ходе эволюции организмы использовали это свойство. С помощью кислорода живые существа способны более полно окислить молекулы пищи. Глюкоза может быть расщеплена только до молочной кислоты или этилового спирта, конечных продуктов анаэробного гликолиза. В присутствии же кислорода глюкоза полностью расщепляется до Н2О и СО2. Таким образом можно получить значительно больше энергии из каждого грамма глюкозы. Энергия, высвобождаемая при аэробном окислении молекул пищи, называется обычно дыханием, используется для синтеза АТР, подобно тому, как у фотосинтезирующих организмов АТР образуется за счет солнечной энергии.

Как же повлияло накопление молекулярного кислорода в атмосфере на анаэробные организмы, положившие начало жизни на Земле, но не способные жить в этой атмосфере? Некоторые вымерли, а другие развили способность в дыханию либо нашли экологические ниши, практически лишенные кислорода, и продолжили в них анаэробное существование. Но существовал и третий класс организмов, который выбрал более дальновидную стратегию выживания. Организмы этого класса вступили в симбиоз с аэробными клетками, а затем образовали с ними прочную ассоциацию. Таковыми являются современные, так называемые эукариотические, клетки многоклеточных растений и живых организмов. Эти клетки, в отличие от предшествующих им прокариоти-ческих, имеют окруженное мембраной ядро, в котором заключена большая часть клеточной ДНК. Таким образом, компартмент, содержащий ДНК, отделен от остального содержимого клетки - цитоплазмы, где протекает большинство метаболических реакций. В самой цитоплазме имеется множество характерных окруженных мембранами ком-партментов - органелл. Среди них особенно выделяются два типа - митохондрии и хлоропласты. Каждая органелла окружена мембраной, отличающейся по химическому составу от мембраны, окружающей ядро. Митохондрии встречаются почти во всех эукариотических клетках, тогда как хлоропласты - только в клетках растений, способных к фотосинтезу. Обе органеллы имеют симбиотическое происхождение.

Митохондрии во многом похожи на свободно живущие прокарио-тические организмы: например, они напоминают бактерии по форме и размеру, содержат ДНК, производят белок и размножаются делением. Митохондрии ответственны за дыхание; ни в каких других частях клет-

53

ки этого процесса не происходит. Без митохондрий клетки животных и грибов были бы анаэробными, зависимыми в своих энергетических потребностях от сравнительно малоэффективного и архаичного процесса гликолиза. Многие современные бактерии могут дышать, причем это дыхание имеет явное сходство с дыханием митохондрий; есть все основания полагать, что эукариотические клетки являются потомками примитивных анаэробных организмов, которые выжили в богатом кислородом мире, поглотив аэробные бактерии. Они поддерживали их в состоянии симбиоза ради их способности потреблять атмосферный кислород и производить энергию.